Тараненко А.М.
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, 142292, Пущино Московской области, Россия, E-mail: [email protected]
В течение тысячелетий накапливалась информация о брожениях, окислительных процессах и т.п., которая в XIX веке - первой половине XX века, в результате интенсивных разработок, привела к современным представлениям об окислительно-восстановительных процессах в клетке, в частности о т.н. центральном метаболизме (ЦМ), через который проходят энергетические и трофические пути. ЦМ есть подсказка природы, как по объективным принципам можно упрощать те биохимические карты, в которых суммируется исторический путь биохимии. Биохимическая информация, суммированная в виде биохимических карт, есть уже существенный этап сжатия, упрощения знаний. ЦМ - это второй шаг такой интеграции, формирование как бы "центральной паутины" биохимических карт. Третий шаг упрощения - это нелинейный анализ ЦМ. Как правило, он приводит к выявлению переключающей системы триггерной, автоколебательной (Е.Е.Сельков) или мультицикловой и странноаттракторной природы (А.М.Тараненко). Такой "пейсмекер" есть глубинное "ядро" биохимической карты, и конечный шаг ее упрощения. Метаболизм, и отвечающая ему сложная биохимическая карта "объясняется" при помощи такого подхода через "мозг клетки" (А.М.Тараненко, 1997), "ядерную" систему, ведающую гомеостатическими (часто циркадианными) колебаниями и адаптивными перестройками метаболизма. Математически пейсмекер описывается 1-2-3 (и более) переменными и может быть подробно исследован через качественный и численный анализ соответствующих моделей. Анализ таких моделей показал, что большую роль в качественном поведении метаболизма, описываемого биохимической картой, картой ЦМ и пейсмекером, играют два типа параметров. 1). Это параметры, организующие неустойчивость, дающую водитель ритма клетки, центральный осциллятор (он может, в частности, нетривиально реализоваться на взаимодействии далеких (и многих) полиферментных систем). Это параметры "внутренней" структуры пейсмекера, осуществляющие различные (по биохимическим картам для пейсмекера и наборам надстроенных над ними обратных связей и их эффективных аналогов) пути "зарабатывания" колебательного режима и соответствующие этим путям "линии" "спектра" такого режима ("спектра" возбужденых состояний клетки). Это дает "diversity", запас адаптивного потенциала клетки, набор откликов на "вызовы" среды. 2). Другая группа параметров отвечает за выделение медленных (обычно циркадианных) переменных клетки, "расщепляющих" эти состояния "спектра". Это позволяет осуществить более тонкую адаптацию (в форме более сложной временной организации и более сложных перестроек между режимами). За это "отвечают" параметры обмена резервных веществ (или нетривиально эквивалентных этому обмену "цепей Гудвина", достигающих цели не за счет тяжелой массы, а - участия специальной обратной связи). Указаные упрощения биохимических карт, как можно показать, распространимы на лито-, фото-, органо-трофов - бактерии, на грибы, растения, животных, - если принять во внимание т.н. "вилку" ветвления биохимических путей Гольдштейна (1989), дающую колебания в системах переключения энергетики-трофики ((R)H, O, H2O), обмена С, N; мембранного и объемного метаболизма.